Origines de la vie - Partie 2

Protocellules [modifier]

Un compartiment isolé par une membrane ne forme cependant pas une protocellule. Selon Maynard Smith, deux conditions sont nécessaires pour former une véritable protocellule :

  1. Les molécules capable de répliquer la forme de base (les réplicateurs) doivent se lier entre elles en un « chromosome », formant ainsi une unité structurelle, garantissant aux réplicateurs de former un tout cohérent après la réplication ;
  2. la membrane doit posséder des mécanismes d'échange avec le milieu extérieur, autres que les systèmes à protéines actuels.
Schéma général d'un chromosome eucaryote.
Schéma général d'un chromosome eucaryote.
Schéma d'une membrane semi-perméable.
Schéma d'une membrane semi-perméable.

L'apparition du génome [modifier]

Les modèles « gènes d'abord » [modifier]

Une molécule d'ADN.
Une molécule d'ADN.

Dans ce modèle, l'apparition du génome a précédé l'apparition du métabolisme. Des molécules d'ADN ou d'ARN auraient ainsi existé seules, s'auto-réplicant à partir des molécules présentes dans leur environnement. Les « individus » sont donc représentés par les molécules d'acides nucléiques elles-mêmes.

Les modèles « métabolisme d'abord » [modifier]

Plusieurs modèles rejettent l'idée de l'auto-réplication d'un gène « nu » et font l'hypothèse de l'apparition d'un métabolisme primitif qui aurait précédé l'émergence de la réplication de l'ARN. Une des premières versions de cette hypothèse fut présentée en 1924 par Alexander Oparin avec son idée de vésicules primitives capables de se répliquer, à une époque où on ne connaissait pas encore la structure de l'ADN.

D'autres variantes sont apparues dans les années 80 et 90 comme la théorie de Günter Wächtershäuser sur un monde sulfuro-ferreux, ou les modèles de Christian de Duve basés sur la chimie des thioesters.

D'autres arguments plus abstraits ont aussi été présentés. On peut citer les modèles mathématiques de Freeman Dyson au début des années 1980 sur la probabilité de l'émergence d'un métabolisme sans présence de gènes, ou encore les travaux de Stuart Kauffman sur les ensembles globalement autocatalytiques (voir génération spontanée pour une présentation des idées de Kauffman sur l'origine de la vie).

Métabolisme et génome : un monde à ARN [modifier]

L'hypothèse du monde à acide ribonucléique (ARN) est que l'ARN était la principale — et sans doute la seule — forme de vie avant l'émergence de la première cellule à ADN. C'est Walter Gilbert qui a utilisé pour la première fois le terme « monde à ARN » (« RNA world » en anglais) en 1986.

L'hypothèse d'un monde à ARN a aujourd'hui la faveur des scientifiques et est fondée sur plusieurs éléments. Notamment sur le fait que l'ARN est en théorie capable aussi bien d'assurer des tâches métaboliques que d'être le support d'une information génétique.

Stockage et réplication [modifier]
Une protéine liée à un brin d'ADN.
Une protéine liée à un brin d'ADN.

L'ARN a la capacité de stocker une information, en utilisant un code génétique similaire à celui de l'ADN. L'ARN peut également se comporter comme un ribozyme (de la contraction de ribose et enzyme) et catalyser certaines réactions, tout comme les protéines. Du point de vue de la reproduction, cette molécule possède donc deux fonctions primordiales : le stockage de l'information et la catalyse nécessaire à l'auto-réplication.

L'ADN peut aussi se recopier lui-même, mais seulement avec l'assistance de protéines. Les protéines sont de très bons catalyseurs mais elles sont incapables de stocker l'information requise pour leur propre réplication. L'ARN est lui capable à la fois de catalyse et d'auto-réplication. Ainsi, le ribosome est un ribozyme, dans le sens où le responsable de la synthèse des protéines n'est pas une protéine (comme c'est le cas dans la grande majorité des catalyses d'une cellule vivante) mais l'ARN ribosomal lui même. Ces ribozymes peuvent se replier dans l'espace, faisant apparaître un site actif pour une catalyse, à l'instar des protéines.

L'ADN, formant une double hélice rigide, ne peut se replier pour jouer un rôle de catalyseur.

Efficacité des protéines [modifier]
La structure « quaternaire » d'une protéine.
La structure « quaternaire » d'une protéine.

Les protéines sont des catalyseurs très efficaces, bien plus que les ribozymes. De même, il existe 20 acides aminés dans le monde vivant, mais seulement quatre nucléotides, les protéines sont donc bien plus diversifiées que les ARN.

D'un point de vue évolutif, il est donc peu probable qu'une protéine-enzyme ait été remplacée par une ARN-enzyme. À l'inverse, si les ARN sont bien apparus avant les protéines, il est plausible qu'ils aient été remplacés par des protéines, plus efficaces.

Cet argument est étayé par le fait que l'ARN joue un rôle dans la synthèse des protéines, via son rôle fondamental dans les ribosomes actuels. L'ARN aurait donc en quelque sorte conduit à l'apparition des protéines.

Les protéines, utilisées dans la structure du ribosome, seraient donc venues plus tard, afin d'améliorer le système. Les premières protéines auraient ainsi été sélectionnées de par leur activité améliorant le fonctionnement des ribozymes, pour finalement se substituer à eux.

Une grande distribution phylogénétique [modifier]

Les ARN sont présents dans les trois lignées du monde vivant (archées, procaryotes, eucaryotes). Ils accomplissent dans chacun un grand nombre de tâches différentes, les plus connus sont l'ARN messager (ARNm, véhiculant l'information génétique de l'ADN vers les ribosomes), l'ARN de transfert (ARNt, faisant le lien entre acide nucléique et acide aminé) et l'ARN ribosomal (ARNr, composant structuraux et fonctionnels des ribosomes). À coté de ceux-ci, on peut trouver un grand nombre d'ARN impliqué dans des fonctions tels que des catalyses, des régulations de l'expression de gènes, des contrôles, des défenses anti-virales, des extinctions de gènes, des inhibitions de synthèses de protéines, des restaurations génomiques, etc. C'est le cas des ARN interférents (ARNs), dont certains chercheurs qualifient le mécanisme d'« universel ». Les ARNtm des procaryotes, ont également plusieurs fonctions : ils jouent à la fois les rôles d'ARN de transfert et d'ARN messager.

Il est intéressant de constater que malgré cette grande diversité structurelle et fonctionnelle, la répartition des ARN permet de retrouver le découpage du vivant. Ainsi, les petits ARN nucléolaires ne sont partagés que par les archées et les eucaryotes, l'ARN de la télomérase n'est lui présent que chez les eucaryotes alors que les procaryotes sont les seules à posséder des ARNtm. De la même façon, les trois grands types d'ARN (ARNt, ARNm et ARNr) sont présents dans les trois lignées.

Le cas de l'ARN de transfert [modifier]
La structure de l'ARN de transfert.
La structure de l'ARN de transfert.

Le rôle de l'ARNt est de transporter un acide aminé vers le ribosome, où s'effectuera la liaison avec un autre acide aminé, pour former un polypeptide (donnant ainsi une protéine). Il existe plusieurs ARNt, possédant chacun trois nucléotides : l'anti-codon. L'anti-codon correspond à un codon, porté par l'ARNm qui définit l'ordre d'assemblage des acides aminés par le ribosome.

La particularité de l'ARNt est qu'il est, malgré sa petite taille, en partie constitué de nombreux nucléotides que l'on ne rencontre pas ailleurs. Ces nucléotides « exotiques » auraient ainsi une origine prébiotique, vestiges d'un monde à ARN. On retrouve ainsi ces composants dans l'ensemble des trois domaines du vivant.

Virus et ARNt [modifier]

Il est relativement fréquent d'observer des virus à ARN ou des viroïdes portant des motifs similaires à de l'ARNt. Ainsi, dans le viroïde PSTV (Potato Spindle Tuber Viroïd) et l'ARNt de la tyrosine, on trouve les mêmes motifs structuraux en « feuille de trèfle ». Pour Marie-Christine Maurel, « ces derniers jouent un rôle fondamental dans le vivant et leur ancienneté ne fait pas de doute ».

Autre structure surprenante : chez le virus TYMV (Turnip Yellow Mosaic Virus), l'amorce de la traduction du génome du virus en protéine se fait par le biais d'une structure de type ARNt qui amorce sa propre traduction et qui fixe un acide aminé.

Structure du virus PSTV.
Structure du virus PSTV.

Évolution dirigée d'ARN [modifier]

En 1990, Larry Gold et Jack Szostak ont mis au point une méthode visant à diriger l'évolution d'ARN, afin de sélectionner ceux montrant une activité catalytique. Ils ont depuis réussi à obtenir des ribozymes capables de lier des nucléotides entre eux, de lier des acides aminés à des ARNs, d'effectuer des réactions d'oxydo-réductions, de se lier à des composants de la membrane, etc.

Il est donc en théorie possible, sur ce modèle, que l'ARN seul suffise à établir un métabolisme primitif. Toutefois, il reste encore à découvrir un ARN capable de se répliquer lui-même.

ARN et hérédité [modifier]

L'ARN joue un rôle dans la transmission de l'activité des gènes : un tel mécanisme (qualifié d'épigénétique) n'est pas lié à l'ADN, et serait une preuve de la capacité de l'ARN à participer à l'hérédité.

À l'origine de l'ADN dans la cellule [modifier]

Du point de vue de la biologie cellulaire, l'ADN est produit par modification d'un ARN : les désoxyribonucléotides (précurseurs de l'ADN) sont en effet produits à partir des ribonucléotides (précurseurs des ARN). De plus, le groupement thymine (identifié comme T dans le code génétique), est construit à partir d'un groupement uracile (U). Or, bien que l'uracile soit spécifique à l'ARN et la thymine à l'ADN, le groupement U est, au moment de la synthèse, déjà fixé sur un désoxyribonucléotide.

Uracile.
Uracile.
Thymine.
Thymine.

De l'ARN à l'ADN [modifier]

Comparaison entre une molécule d'ARN (à gauche) et une molécule d'ADN (à droite).
Comparaison entre une molécule d'ARN (à gauche) et une molécule d'ADN (à droite).

Dans l'hypothèse du monde à ARN, apparaissent tout d'abord des viroïdes ressemblant à des ARN auto-catalytiques, présents dans des compartiments isolés (qu'ils soient membranaires ou cristallins). Puis des protocellules, capables de métabolisme archaïque, sont soumises à une évolution darwinienne, évoluant ainsi vers des cellules à ARN, capables de présenter une activité variée et complexe.

Ribozymes ou protéines ? [modifier]

Bien que l'ARN soit donc à l'origine de l'ADN dans le métabolisme cellulaire, cette réaction est très difficile à réaliser. De fait, dans les trois lignées, elle est catalysée par des protéines spécialisées : les ribonucléotides-réductases. De plus, cette réaction est très coûteuse en énergie, du fait de la réduction du ribose, et elle produit des radicaux libres, très réactifs, sur la protéine. L'ARN étant une molécule fragile, il paraît improbable qu'elle puisse supporter des radicaux libres sans l'intervention de protéines.

Ainsi, l'origine de l'ADN trouve vraisemblablement sa source après l'apparition des protéines, indispensables à chaque étape de sa synthèse à partir de précurseurs de type ARN, au sein de la cellule.

Intérêt de l'ADN [modifier]

Structure chimique de l'ADN.
Structure chimique de l'ADN.

L'ADN présente un certain nombre d'avantages sur l'ARN, en terme de conservation de l'intégrité de l'information génétique.

Tout d'abord il se casse moins facilement, car le désoxyribose de l'ADN contient un atome d'oxygène de moins que le ribose de l'ARN. Or l'oxygène peut facilement interagir sur les liaisons entre nucléotides, posant alors un problème de stabilité.

Ensuite, l'ADN permet la réparation d'un problème récurrent : la transformation du groupement thymine (T) en uracile (U). En effet, l'uracile est uniquement présent dans l'ARN, ils sont une anomalie dans l'ADN.

Avantage sélectif de l'ADN : l'hypothèse du virus [modifier]

Structure de base d'un virus.
Structure de base d'un virus.

Les avantages en termes de stabilité de l'ADN pourraient ne pas suffire à expliquer son adoption. Ainsi, Patrick Forterre avance l'hypothèse qu'un avantage sélectif supplémentaire peut être dû aux conflits entre virus et cellules vivantes.

Dans ce modèle, le premier organisme à ADN serait un virus. L'ADN conférerait au virus le pouvoir de résister à des enzymes dégradant les génomes à ARN, arme de défense probable des cellules. On retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur ADN pour résister à des enzymes produites par des bactéries infectées.

Actuellement, on peut observer que les enzymes nécessaires à la traduction de l'ARN vers l'ADN sont très présentes chez les rétrovirus, dont le génome est porté par de l'ARN. De la même façon, de nombreux virus codent leurs propres enzymes de synthèse de l'ADN.

Cette hypothèse est également corroborée par la découverte de virus à ADN, dont celui-ci contient, non pas des groupements thymines, mais des groupements uraciles. Du point de vue évolutif, il y aurait donc eu d'abord apparition des désoxyribonucléotides, puis de l'ADN à uracile (ADN-U), puis d'ADN à thymine (ADN-T), qui se serait progressivement imposé. D'après Patrick Forterre, il est même probable que l'ADN-T ait été « inventé deux fois », chez des virus différents.

Les virus à ARN seraient ici des reliques du monde à ARN, les virus à ADN-U seraient alors des reliques du monde ayant précédé celui à ADN-T.

Les virus, premiers organismes à ADN [modifier]

Schéma de la réplication de l'ADN chez les eucaryotes.
Schéma de la réplication de l'ADN chez les eucaryotes.

Les virus à ADN pourraient être plus anciens que la première cellule à ADN : la première cellule à ADN l'aurait donc emprunté à un ou plusieurs virus, sous la pression d'une course aux armements (théorie de la reine rouge).

Didier Raoult et Jean-Michel Claverie ont ainsi découvert le mimivirus : un virus géant à ADN (son génome étant deux fois plus long que le plus petit génome bactérien connu). La particularité de ce virus est qu'il peut produire des protéines impliquées dans la traduction de l'ARN en protéines (comme des enzymes chargeant des acides aminés sur des ARNt), il pourrait donc avoir pour ancêtres des virus plus anciens que la première cellule à ADN.

Eugène Koonin et ses collègues ont mis en avant, en comparant des génomes séquencés, que la plupart des enzymes impliqués dans la réplication de l'ADN sont différents entre les procaryotes et les eucaryotes (accompagnés des archées). Ils en concluent que l'ADN aurait été inventé indépendamment dans la lignée des procaryotes et celle conduisant aux eucaryotes et aux archées.

De même, les enzymes de réplications des virus à ADN sont très différentes d'un virus à l'autre, ainsi que par rapport aux enzymes cellulaires jouant le même rôle.

Ces indices laissent penser que les enzymes liées à l'ADN sont apparues au cours d'un « premier âge » du monde à ADN, où existaient cellules à ARN et virus à ARN et à ADN.

Passage de l'ADN dans les cellules [modifier]

La nature du génome du plus ancien ancêtre commun à tous les êtres vivants (que les scientifiques prénomment LUCA) reste inconnue : faisait-il encore partie du monde à ARN, ou avait-il déjà un génome à ADN ? Quoi qu'il en soit, LUCA est le fruit d'une longue évolution. Le génome des premières cellules, qui ont précédé LUCA, était sans doute constitué par des molécules d'ARN et non pas d'ADN. Contrairement à l'ADN, l'ARN peut en effet jouer à la fois le rôle d'enzyme et de matériel génétique. Stanley Miller et Christian de Duve pensent que l'apparition de l'ARN a été elle-même un évènement tardif, en effet, cette molécule ne semble pas pouvoir être synthétisée par les méthodes simples de la chimie prébiotique. L'ARN aurait donc été précédé par des molécules dont nous ne connaitrons sans doute jamais la nature exacte.

Ce qui amène les scientifiques à penser que l'ARN a précédé l'ADN résulte de ce constat : les trois grandes lignées du vivant ne partagent que le système de synthèse des protéines, alors qu'elles diffèrent sur le système de réplication de l'ADN.

Il existe alors plusieurs hypothèses pour le passage de l'ADN (d'origine viral) dans les cellules vivantes : soit ce passage s'est produit une seule fois, soit il a pu avoir lieu plusieurs fois, indépendamment dans les différentes lignées. Dans le premier cas, les premiers gènes des enzymes de réplications auraient donc été remplacés par la suite par ceux d'un autre virus, formant ainsi les trois lignées.

L'hypothèse de Patrick Forterre est que les trois lignées du vivant trouvent leurs sources dans le remplacement du génome à ARN par le génome à ADN de trois virus différents. On retrouve notamment ici l'hypothèse d'une origine virale du noyau des eucaryotes.

Les travaux de Carl Woese semblent appuyer cette hypothèse, en démontrant que la vitesse d'évolution des protéines semble avoir chuté au moment de l'apparition des trois lignées. Cette diminution serait due au passage de l'ARN à l'ADN, les génomes à ADN étant plus stables, et donc moins sensibles aux mutations.

Dans ce scénario, l'apparition de trois lignées uniquement s'explique par le fait que les cellules à ADN ont peu à peu supplanté les cellules à ARN, empêchant ainsi l'apparition de nouvelles lignées par passage ARN→ADN.

Autres modèles [modifier]

Sources hydrothermales : le monde du soufre [modifier]

Les sources hydrothermales ont été découvertes en 1977 à 2600 mètres de profondeur, là où deux plaques tectoniques se séparent.

Les monts hydrothermaux sont situés sur la couche sédimentaire. Leur diamètre à la base varie de 25 à 100 mètres et leur hauteur varie de 70 à 100 mètres. Les cheminées de ces fumeurs sont parfois recouvertes d'une croûte d'oxyde de manganèse. Les fumeurs situés sur ces monts sont composés d'un solide friable dont la couleur varie du gris noir à l'ocre, ce sont des sulfures de fer, de cuivre et de zinc.

Ces sources sont particulièrement intéressantes car on y a trouvé la vie où on la croyait impossible : milieu privé d'oxygène, à haute température, chargé de métaux et de soufre, dans l'obscurité la plus totale. Cependant les gradients de température importants autour de ces zones et le fait que les ultraviolets destructeurs ne parviennent pas si profondément (alors qu'ils détruisent toute molécule formée à la surface) sont de bonnes conditions pour l'apparition de la vie.

Ces organismes ont les mêmes formes que ceux que l'on connaît plus près de la surface (ADN, protéines, sucres...) mais puisent leur énergie de l'oxydation de H2S pour transformer le carbone minéral en matière organique.

D'autre part, des expériences ont été menées, au laboratoire de géophysique de Washington, et ont montré que dans les conditions qui existent autour des évents, il y a formation de NH3, forme réduite de l'azote qui est tant nécessaire à la formation des molécules organiques de la première partie et qui n'existait pas dans l'atmosphère oxydante. Les sources hydrothermales sont donc de bonnes sources de NH3.

Une origine extraterrestre primitive (exogenèse) [modifier]

Une hypothèse alternative est que la vie se soit d'abord formée hors de la Terre. Les composés organiques sont relativement fréquents dans l'espace, notamment dans les zones lointaines du système solaire où l'évaporation des composés volatils est très réduite. Certaines comètes sont enrobées dans des couches de matière sombre, qu'on pense être une sorte de bitume formé par une combinaison de composés carbonés simples et de rayons ultraviolets. La pluie de matériaux cométaires sur la Terre primitive pourrait avoir apporté des quantités de molécules organiques complexes, ce qui aurait causé l'apparition de la vie sur Terre.

Une hypothèse plus large est la panspermie : la vie même serait apparue dans l'espace puis disséminée sur Terre. Selon une variante, la vie serait apparue sur Mars d'abord et des impacts de comètes et d'astéroïdes sur Mars auraient projeté du matériel de la surface martienne sur Terre. Il est encore plus difficile de trouver des indices pour justifier ces hypothèses que les théories plus classiques.

Ces théories d'une origine extraterrestre n'expliquent pas directement comment la vie est apparue, car elles ne font a priori que reporter le problème. Cependant, elles élargissent les conditions dans lesquelles la vie a pu apparaître dans l'univers. Les futurs échantillons de sols ramenés de Mars et de comètes permettront peut-être d'obtenir de nouveaux éléments de réponse.


Liens externes [modifier]

Voir aussi [modifier]

Sources [modifier]

  • (en) John Desmond Bernal, The origin of life, éditions Weidenfeld & Nicolson, 1967.
  • (fr) Guillemette Lauters, Olivier Lenaerts, Daniel Rousselet et Eric Depiereux, Bioscope : L’origine de la vie.
  • (fr) John Maynard Smith, Eörs Szathmáry, Les Origines de la vie, éditions Dunod, 2000. ISBN 2100048600
  • (en) J. William Schopf, Anatoliy B. Kudryavtsev, David G. Agresti, Thomas J. Wdowiak, Andrew D. Czaja, « Laser−Raman imagery of Earth's earliest fossils », dans Nature, volume 416, pages 73–76, mars 2002 [(en)lire en ligne].
  • (fr) Marie-Christine Maurel, La Naissance de la vie : de l'évolution prébiotique à l'évolution biologique, éditions Dunod, 2003 (3e édition). ISBN 2100068822
  • (en) N. Fujii, T. Saito, « Homochirality and life », dans The Chemical Records, volume 4, no 5, pages 267–78, 2004 [(en)lire en ligne]
  • (fr) Uwe J. Meierhenrich, Un pas vers l’origine de l’homochiralité…, novembre 2005.
  • (fr) Patrick Forterre, « L'origine du génome », dans Les dossiers de La Recherche : l'histoire de la vie, les grandes étapes de l'évolution, no 19, pages 34–40, mai 2005.
  • (fr) Marc-André Selosse, « Quelle parenté entre les trois grandes lignées du vivant ? », dans Les dossiers de La Recherche : l'histoire de la vie, les grandes étapes de l'évolution, no 19, pages 42–45, mai 2005.
  • (fr) « Laurent Nahon : « L'asymétrie des biomolécules vient de l'espace » », propos recueillis par Franck Daninos, dans La Recherche, no 390, octobre 2005.
  • (en) U. Meierhenrich, L. Nahon, C. Alcaraz, J. Bredehöft, S. Hoffmann, B. Barbier, A. Brack, « Asymmetric VUV photodecomposition of the amino acid D,L-Leucine in the solid state », dans Angewandte Chemie International Edition, volume 44, pages 5630–5634, juillet 2005 [(en)lire en ligne].

Bibliographie [modifier]


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16/09/2007
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